Что такое рефлекс безусловные и условные рефлексы. Высшая нервная деятельность. Условные рефлексы

Условный рефлекс — сложная приспособительная реакция организма, возникающая на почве образования временного нервного связи (ассоциации) между сигнальным (условным) и подкрепляя его безусловным раздражителем.

Условные рефлексы формируются на основ врожденных безусловных рефлексов. Условные рефлексы — индивидуальные, приобретенные рефлекторные реакции, которые производятся на базе безусловных рефлексов. Их признаки:

  1. Приобретаются в течение всей жизни организма.
  2. Неодинаковы у представителей одного вида.
  3. Не имеют готовых рефлекторных дуг.
  4. Они формируются при определенных условиях.
  5. В их осуществлении основная роль принадлежит коре большого мозга.
  6. Изменчивы, легко возникают и легко исчезают в зависимости от условий, в которых находится организм.

Условия образования условных рефлексов:

  1. Одновременное действие двух раздражителей: индифферентного для данного вида деятельности, который в дальнейшем становится условным сигналом, и безусловного раздражителя, который вызывает определенный безусловный рефлекс.
  2. Действие условного раздражителя всегда опережает действие безусловного (на 1-5с.).
  3. Подкрепление условного раздражителя безусловным должно быть неоднократным.
  4. Безусловный раздражитель должен быть биологически сильным, а условный владеть умеренной оптимальной силой.
  5. Условные рефлексы быстрее и легче формируются при отсутствии посторонних раздражителей.

Условные рефлексы можно производить не только на основе безусловных, но и на основе ранее приобретенных условных рефлексов, стали достаточно прочными. Это условные рефлексы высшего порядка. Условные рефлексы бывают:

  • природные — рефлекторные реакции, которые производятся на изменения окружающей среды, и всегда сопутствуют появление безусловного. Например, запах, вид пищи являются естественными сигналами самой пищи;
  • искусственные — условные рефлексы, вырабатываемые на раздражение, которые не имеют к безусловно рефлекторной реакции природного отношения. Например, слюноотделение на звонок или на время.

Метод условных рефлексов — метод исследования ВНД. И. П. Павлов обратил внимание на то, что деятельность высших отделов головного мозга не только связана с прямым влиянием раздражителей, которые имеют биологическое значение для организма, но и зависит от условий, которые сопровождают эти раздражения. Например, у собаки слюноотделение начинается не только тогда, когда пища попадает в рот, но и при виде, запахе пищи, как только она увидит человека, который всегда ей приносит еду. И. П. Павлов объяснил это явление, разработав метод условных рефлексов. По методу условных рефлексов он проводил опыты на собаках с фистулой (стомой) выводного протока околоушной слюнной железы. Животному предлагали два раздражителя: еда — раздражитель, который имеет биологическое значение и вызывает слюноотделение; второй — индифферентный для процесса питания (свет, звук). Эти раздражители сочетали во времени так, чтобы действие света (звука) на несколько секунд опережала приема пищи. После ряда повторений слюна начинала выделяться при вспышке лампочки и отсутствия пищи. Свет (индифферентный раздражитель) назвали условным, поскольку он является условием, при котором проходило приема пищи. Раздражитель, который имеет биологическое значение (пища) назвали безусловным, а физиологическую реакцию слюноотделение, которая происходит в результате действия условного раздражителя — условным рефлексом.

Чтобы выяснить механизм образования условных рефлексов, используют частичное выделение определенных частей коры большого мозга и регистрации электрической активности различных мозговых структур во время действия безусловного и условного раздражителей.

И. П. Павлов считал, что при одновременном действии на два различные анализаторы в разных чувствительных участках полушарий большого мозга возникает возбуждение, а со временем, между ними образуется связь. Например, при возгорании лампочки и подкреплении этого раздражителя пищей возникает возбуждение в корковом части зрительного анализатора, находится в затылочной области коры и возбуждения пищевого центра коры полушарий большого мозга — то есть в обоих корковых центрах (зрительному и пищевой), между которыми образуется нервный свя Связь, который при многократном сочетании во времени этих раздражителей становится прочным.

При условных рефлексах, как и при безусловных, имеет место обратная афференция, то есть сигнал о том, что состоялась условнорефлекторная реакция. Она дает возможность ЦНС оценить поведенческие акты. Без такой оценки невозможно тонкое приспособление поведения к постоянно меняющимся условиям среды.

Исследования животных, в которых удаляли участки коры, показало, что у этих животных можно выработать условные рефлексы. Итак, условные рефлексы формируются вследствие взаимодействия коры большого мозга и подкорковых центров. Структура рефлекторной дуги условного рефлекса имеет сложный характер. Так, в образовании сложных поведенческих реакций кора имеет ведущее значение, а при формировании вегетативных условных рефлексов кора и подкорковые структуры играют одинаковую роль. Доказано, что разрушение сетчатого образования задерживает образование условных рефлексов, а раздражение его электрическим током ускоряет их образования. Какие сигналы условного рефлекса? Условным раздражителем может стать любые изменения в окружающий среды или внутреннего состояния организма, если они:

  1. сами не вызывают безусловного рефлекса есть безразличны.
  2. их сила достаточна, чтобы вызвать безусловный ориентировочный рефлекс.

Например звуки, свет, цвета, запахи, вкусовые вещества, прикосновение, давление, тепло, холод, положение тела в пространстве — все эти и другие "индифферентные" раздражители при их сочетании с безусловным раздражителем и при условии достаточной силы становятся сигналами, вызывающими то или иной безусловный рефлекс.

Биологическое значение условных рефлексов

Биологическое значение условных рефлексов заключается в том, что они являются приспособительными реакциями организма, которые формируются условиями жизни человека и дают возможность заранее приспособиться к новым условиям. Условные рефлексы имеют предупредительное сигнальное значение, поскольку организм начинает реагировать целенаправленно до того, как начнет действовать жизненно важный раздражитель. Поэтому условные рефлексы обеспечивают живому существу возможность заранее оценить опасность или красный раздражитель, а также возможность осуществлять целенаправленные действия и сознательно избегать ошибок.

10 вопросов по биологии на тему: безусловные и условные рефлексы.

  1. Что такое безусловные рефлексы? "Безусловные рефлексы "- это видовые, врожденные, относительно постоянные реакции организма на воздействие внешней и внутренней среды, осуществляемых с помощью нервной системы.
  2. Которые различают основные виды безусловных рефлексов? К основным видам безусловных рефлексов относятся дыхательные, пищевые, хватательные, защитные, ориентировочные и половые.
  3. Что такое инстинкты? Сложную систему врожденных (безумовнорефлекторних) программ поведения, связанных с сохранением вида, называют инстинктами (от лат. Инстинктус — побуждение, мотив).
  4. Что такое условные рефлексы? Условные рефлексы, в отличие от безусловных, являются индивидуальными, возникают в течение жизни человека, характерные только для нее; носят временный характер и могут падать с изменением условий среды.
  5. Какие условия нужны для образования условных рефлексов? Условные рефлексы образуются на основе безусловных.
  6. Механизм образования условных рефлексов? И. П. Павлов выяснил, что образование условных рефлексов базируется на установлении временных связей в коре большого мозга между нервными центрами безусловного рефлекса и условного раздражителя.
  7. Какие бывают условные рефлексы? природные — рефлекторные реакции, которые производятся на изменения окружающей среды, и всегда сопутствуют появление безусловного. Например, запах, вид пищи являются естественными сигналами самой пищи; искусственные — условные рефлексы, вырабатываемые на раздражение, которые не имеют к безусловно рефлекторной реакции природного отношения. Например, слюноотделение на звонок или на время.
  8. Примеры безусловных рефлексов: моргание, дыхание, реакция на звуки (ориентировочный рефлекс), коленный рефлекс.
  9. Примеры условных рефлексов распознавания пищи по запаху, процессы стояния, бега, ходьбы, речи, письма, трудовых действий.
  10. Защитные рефлексы являются
    1. Безусловными.
    2. Условными (условные играют в защите меньшую роль)

Безусловные рефлексы - это врожденные, наследственно передающиеся реакции организма. Условные рефлексы - это реакции, приобретаемые организмом в процессе индивидуального развития на основе «жизненного опыта».

Безусловные рефлексы являются видовыми, т. е. свойственными всем представителям данного вида. Условные рефлексы являются индивидуальными: у одних представителей одного и того же вида они могут быть, а у других отсутствуют.

Безусловные рефлексы относительно постоянны; условные же рефлексы непостоянны и в зависимости от определенных условий они могут выработаться, закрепиться или исчезнуть; это их свойство и отражено в самом их названии.

Безусловные рефлексы осуществляются в ответ на адекватные раздражения, приложенные к одному определенному рецептивному полю. Условные рефлексы могут образоваться на самые разнообразные раздражения, приложенные к различным рецептивным полям.

У животных, обладающих развитой корой больших полушарий, условные рефлексы являются функцией мозговой коры. После удаления коры больших полушарий выработанные условные рефлексы исчезают и остаются только безусловные. Это свидетельствует о том, что в осуществлении безусловных рефлексов в отличие от условных ведущая роль принадлежит низшим отделам центральной нервной системы - подкорковым ядрам, мозговому стволу и спинному мозгу. Нужно отметить, однако, что у человека и обезьяны, у которых имеется высокая степень кортикализации функций, многие сложные безусловные рефлексы осуществляются при обязательном участии коры больших полушарий. Это доказывается тем, что ее поражения у приматов приводят к патологическим нарушениям безусловных рефлексов и исчезновению некоторых из них.

Следует также подчеркнуть, что далеко не все безусловные рефлексы появляются сразу к моменту рождения. Многие безусловные рефлексы, например, связанные с локомоцией, половым актом, возникают у человека и животного через длительный срок после рождения, но они обязательно появляются при условии нормального развития нервной системы. Безусловные рефлексы входят в состав укрепившегося в процессе филогенеза и наследственно передающегося фонда рефлекторных реакций.

Условные рефлексы вырабатываются на базе безусловных рефлексов. Для образования условного рефлекса необходимо сочетание во времени какого-литто изменения внешней среды или внутреннего состояния организма, воспринятого корой больших полушарий, с осуществлением того или иного безусловного рефлекса. Только при этом условии изменение внешней среды или внутреннего состояния организма становится раздражителем условного рефлекса - условным раздражителем, или сигналом. Раздражение, вызывающее безусловный рефлекс, - безусловное раздражение-должно при образовании условного рефлекса сопутствовать условному раздражению, подкреплять его.

Для того чтобы звон ножей и вилок в столовой или стук чашки, из которой кормят собаку, вызывал выделение слюны в первом случае у человека, во втором случае у собаки, необходимо повторное совпадение этих звуков с едой - подкрепление вначале индифферентных в отношении слюнной секреции раздражителей кормлением, т. е. безусловным раздражением слюнных желез. Равным образом, вспыхивание электрической лампочки перед глазами собаки или звук звонка только в том случае вызовут условнорефлекторное сгибание лапы, если они многократно сопровождались электрическим раздражением кожи ноги, вызывающим при всяком его применении безусловный сгибательнын рефлекс.

Подобно этому плач ребенка и отдергивание им ручек от горящей свечи будут наблюдаться только при условии, если предварительно вид свечи хотя бы один раз совпал с ощущением ожога. Во всех приведенных примерах являющиеся вначале относительно индифферентными внешние агенты - звон посуды, вид горящей свечи, вспыхивание электрической лампочки, звук звонка - становятся условными раздражителями в случае подкрепления их безусловными раздражениями. Лишь при этом условии индифферентные вначале сигналы внешнего мира становятся раздражителями определенного вида деятельности.

Для образования условных рефлексов необходимо возникновение временной связи, замыкания между корковыми клетками, воспринимающими условное раздражение, и корковыми нейронами, входящими в состав дуги безусловного рефлекса.

"Если бы животное не было... точно приспособлено к внешнему миру, то оно скоро или медленно перестало бы существовать... Оно так должно реагировать на внешний мир, чтобы всей ответной деятельностью его было обеспечено его существование".
И.П. Павлов.

Приспособление животных и человека к изменяющимся условиям существования во внешней среде обеспечивается деятельностью нервной системы и реализуется через рефлекторную деятельность. В процессе эволюции возникли наследственно закрепленные реакции (безусловные рефлексы), которые объединяют и согласовывают функции различных органов, осуществляют адаптацию организма. У человека и высших животных в процессе индивидуальной жизни возникают качественно новые рефлекторные реакции, которые И. П. Павлов назвал условными рефлексами, считая их самой совершенной формой приспособления.

В то время как относительно простые формы нервной деятельности определяют рефлекторную регуляцию го-меостаза и вегетативных функций организма, высшая нервная деятельность (ВНД) обеспечивает сложные индивидуальные формы поведения в изменяющихся условиях жизни. ВНД реализуется за счет доминирующего влияния коры на все нижележащие структуры центральной нервной системы. Основными процессами, динамично сменяющими друг друга в ЦНС, являются процессы возбуждения и торможения. В зависимости от их соотношения, силы и локализации строятся управляющие влияния коры. функциональной единицей ВНД является условный рефлекс.

Высшая нервная деятельность - это совокупность безусловных и условных рефлексов, а также высших психических функций, которые обеспечивают адекватное поведение в изменяющихся природных и социальных условиях. Впервые предположение о рефлекторном характере деятельности высших отделов мозга было высказано И.М.Сеченовым, что позволило распространить рефлекторный принцип и на психическую деятельность человека. Идеи И.М.Сеченова получили экспериментальное подтверждение в трудах И.П.Павлова, который разработал метод объективной оценки функций высших отделов мозга - метод условных рефлексов.

И.П.Павлов показал, что все рефлекторные реакции можно разделить на две группы: безусловные и условные.

Безусловные рефлексы

Условные рефлексы

1. Врожденные, наследственно передающиеся реакции, большинство из них начинают функционировать сразу же после рождения. 1. Реакции, приобретенные в процессе индивидуальной жизни.
2. Являются видовыми, т.е. свойственны всем представителям данного вида. 2. Индивидуальные.
3. Постоянны и сохраняются в течение всей жизни. 3. Непостоянны - могут возникать и исчезать.
4. Осуществляются за счет низших отделов ЦНС (подкорковые ядра, ствол мозга, спинной мозг). 4. Являются преимущественно функцией коры больших полушарий.
5. Возникают в ответ на адекватные раздражения, действующие на определенное рецептивное поле. 5. Возникают на любые раздражители, действущие на разные рецептивные поля.

Безусловные рефлексы могут быть простыми и сложными. Сложные врожденные безусловно-рефлекторные реакции называются инстинктами. Их характерной особенностью является цепной характер реакций.

Условный рефлекс - это сложная многокомпонентная реакция, которая вырабатывается на базе безусловных рефлексов с использованием предшествующего индифферентного раздражителя. Он имеет сигнальный характер, и организм встречает воздействие безусловного раздражителя подготовленным. Например, в предстартовый период происходит перераспределение крови, усиление дыхания и кровообращения, и когда мышечная нагрузка начинается, организм уже к ней подготовлен.

Для выработки условного рефлекса необходимо:

    1) наличие двух раздражителей, один из которых безусловный (пища, болевой раздражитель и др.), вызывающий безусловно-рефлекторную реакцию, а другой - условный (сигнальный), сигнализирующий о предстоящем безусловном раздражении (свет, звук, вид пищи и т.д.);
    2) многократное сочетание условного и безусловного раздра жителей (хотя возможно образование условного рефлекса при их однократном сочетании);
    3) условный раздражитель должен предшествовать действию безусловного;
    4) в качестве условного раздражителя может быть использован любой раздражитель внешней или внутренней среды, который должен быть по возможности индифферентным, не вызывать обронительной реакции,не обладать чрезмерной силой и способен привлекать внимание;
    5) безусловный раздражитель должен быть достаточно сильным, в противном случае временная связь не сформируется;
    6) возбуждение от безусловного раздражителя должно быть более сильным, чем от условного;
    7) необходимо устранить посторонние раздражители, так как они могут вызывать торможение условного рефлекса;
    8) животное, у которого вырабатывается условный рефлекс, должно быть здоровым;
    9) при выработке условного рефлекса должна быть выражена мотивация, например, при выработке пищевого слюноотделительного рефлекса животное должно быть голодным, у сытого - этот рефлекс не вырабатывается.

Условные рефлексы легче вырабатывать на экологически близкие данному животному воздействия. В связи с этим условные рефлексы делятся на натуральные и искусственные. Натуральные условные рефлексы вырабатываются на агенты, которые в естественных условиях действуют вместе с раздражителем, вызывающим безусловный рефлекс (например, вид пищи, ее запах и т.д.). Все остальные условные рефлексы искусственные, т.е. вырабатываются на агенты, в норме не связанные с действием безусловного раздражителя, например, пищевой слюноотделительный рефлекс на звонок.

Физиологической основой для возникновения условных рефлексов служит образование функциональных временных связей в высших отделах ЦНС.

Временная связь - это совокупность нейрофизиологических, биохимических и ультраструктурных изменений в мозге, возникающих в процессе совместного действия условного и безусловного раздражителей. И.П.Павлов высказал предположение, что при выработке условного рефлекса происходит формирование временной нервной связи между двумя группами клеток коры - корковыми представительствами условного и безусловного рефлексов. Возбуждение от центра условного рефлекса может передаваться к центру безусловного рефлекса от нейрона к нейрону.

Следовательно, первый путь образования временной связи между корковыми представительствами условного и безусловного рефлексов является внутрикорти-кальным. Однако при разрушении коркового представительства условного рефлекса выработанный условный рефлекс сохраняется. По-видимому, образование временной связи идет между подкорковым центром условного рефлекса и корковым центре-безусловного рефлекса. При разрушении коркового представительства безусловного рефлекса условный рефлекс также сохраняется. Следовательно, выработка временной связи может идти между корковым центром условного рефлекса и подкорковьг центром безусловного рефлекса.

Разобщение корковых центров условного и безусловного рефлексов путем пересечения коры мозга не препятствует образованию условного рефлекса.

Это свидетельствует о том, что временная связь может образоватьс между корковым центром условного рефлекса, подкорковьг центром безусловного рефлекса и корковым центром безусловного рефлекса.

Имеются различные мнения по вопросу о механизмах обрс зования временной связи. Возможно, образование временно связи происходит по принципу доминанты. Очаг возбуждения с безусловного раздражителя всегда сильнее, чем от условного, так как безусловный раздражитель всегда биологически более значим для животного. Этот очаг возбуждения является доминантным, следовательно притягивает к себе возбуждение от очага условного раздражения. Если возбуждение прошло по каким-либо нервным цепям, то в следующий раз оно по этим путям пройдет значительно легче (явление "проторения пути"). В основе этого лежат: суммация возбуждений, длительное повышение возбудимости синаптических образований, увеличение количества медиатора в синапсах, увеличение образования новых синапсов. Все это создает структурные предпосылки к облегчению движения возбуждения по определенным нейронным цепям.

Другим представлением о механизме формирования временной связи является конвергентная теория. В ее основе лежит способность нейронов отвечать на раздражения разных модальностей. По представлениям П.К.Анохина, условный и безусловный раздражители вызывают распространенную активацию корковых нейронов благодаря включению ретикулярной формации. В результате восходящие сигналы (условного и безусловного раздражителей) перекрываются, т.е. происходит встреча этих возбуждений на одних и тех же корковых нейронах. В результате конвергенции возбуждений возникают и стабилизируются временные связи между корковыми представительствами условного и безусловного раздражителей.

Высшая нервная деятельность (ВНД)

Высшей нервной деятельностью (ВНД) называют сложный и взаимосвязанный набор нервных процессов, лежащих в основе поведения человека. ВНД обеспечивает максимальную приспособленность человека к условиям окружающей среды.

В основе ВНД лежат сложные электрические и химические процессы, происходящие в клетках коры больших полушарий головного мозга. Получая информацию через органы чувств, мозг обеспечивает взаимодействие организма с окружающей средой и поддерживает постоянство внутренней среды в организме.

В основе учения о высшей нервной деятельности лежат работы И.М. Сеченова – «Рефлексы головного мозга», И.П. Павлова (теория условных и безусловных рефлексов), П.К. Анохина (теория функциональных систем) и многочисленный ряд других работ.

Особенности высшей нервной деятельности человека:

  • развитая психическая деятельность;
  • речь;
  • способность к абстрактно-логическому мышлению.

Начало созданию учения о высшей нервной деятельности было положено трудами великих русских учёных И.М. Сеченова и И.П. Павлова.

Иван Михайлович Сеченов в книге «Рефлексы головного мозга» доказал, что рефлекс - это универсальная форма взаимодействия организма со средой, то есть рефлекторный характер имеют не только непроизвольные, но и произвольные, сознательные движения. Они начинаются с раздражения каких-либо органов чувств и продолжаются в мозге в виде определённых нервных явлений, приводящих к запуску поведенческих реакций.

Рефлекс - это ответная реакция организма на раздражение, происходящая при участии нервной системы.

И.М. Сеченов утверждал, что рефлексы головного мозга включают три звена:

  • Первое, начальное звено – это возбуждение в органах чувств, вызываемое внешними воздействиями.
  • Второе, центральное звено – процессы возбуждения и торможения, протекающие в мозгу. На их основе возникают психические явления (ощущения, представления, чувства и т. д.).
  • Третье, конечное звено – движения и действия человека, т. е. его поведение. Все эти звенья взаимосвязаны и обусловливают друг друга.

Сеченовым был сделан вывод, что мозг - это область непрерывной смены возбуждения и торможения. Два этих процесса постоянно взаимодействуют друг с другом, что приводит как к усилению, так и к ослаблению (задержке) рефлексов. Он также обратил внимание на существование врождённых рефлексов, которые достаются людям от предков, и приобретённых, которые возникают в течение жизни, являясь результатом обучения. Предположения и выводы И. М. Сеченова опережали своё время.

Продолжателем идей И.М. Сеченова стал И.П. Павлов.

Все рефлексы, возникающие в организме, Иван Петрович Павлов подразделил на безусловные и условные.

Безусловные рефлексы

Безусловные рефлексы наследуются потомством от родителей, сохраняются в течение всей жизни организма и воспроизводятся из поколения в поколение (постоянны ). Они свойственны всем особям определённого вида, т.е. групповые .

У безусловных рефлексов постоянные рефлекторные дуги , которые проходят через ствол головного мозга или через спинной мозг (для их осуществления необязательно участие коры больших полушарий головного мозга ).

Различают пищевые, оборонительные, половые и ориентировочные безусловные рефлексы.

  • Пищевые : отделение пищеварительных соков в ответ на раздражение рецепторов полости рта, глотание, сосательные движения у новорожденного.
  • Оборонительные : отдёргивание руки, прикоснувшейся к горячему предмету или при болевом раздражении, кашель, чихание, мигание и др.
  • Половые : с половыми рефлексами связан процесс размножения.
  • Ориентировочный (его И.П. Павлов назвал его рефлексом «что такое?») обеспечивает восприятие незнакомого раздражителя. Ориентировочный рефлекс появляется в ответ на новый раздражитель: человек настораживается, прислушивается, поворачивает голову, скашивает глаза, задумывается.

Благодаря безусловным рефлексам сохраняется целостность организма, поддерживается постоянство его внутренней среды и происходит размножение.

Сложная цепь безусловных рефлексов называется инстинктом .

Пример:

Мать выкармливает и защищает своего ребенка, птицы строят гнезда – это примеры инстинктов.

Условные рефлексы

Наряду с наследственными (безусловными) существуют рефлексы, которые приобретаются каждым человеком в течение жизни. Такие рефлексы индивидуальны , и для их формирования необходимы определенные условия, поэтому они были названы условными.

Условные рефлексы - это сложные приспособительные реакции организма, осуществляемые высшими отделами центральной нервной системы путем образования временной связи между сигнальным раздражителем и подкрепляющим этот раздражитель безусловно-рефлекторным актом. На основе анализа закономерностей образования условных рефлексов школой было создано учение о высшей нервной деятельности (см.). В отличие от безусловных рефлексов (см.), которые обеспечивают приспособление организма к постоянным влияниям внешней среды, условные рефлексы дают возможность организму приспособиться к изменяющимся условиям окружающей среды. Условные рефлексы образуются на базе безусловных рефлексов, для чего необходимо совпадение во времени какого-либо раздражителя из внешней среды (условный раздражитель) с осуществлением того или иного безусловного рефлекса. Условный раздражитель становится сигналом опасной или благоприятной ситуации, дающей возможность организму отреагировать приспособительной реакцией.

Условные рефлексы являются непостоянными и приобретаются в процессе индивидуального развития организма. Условные рефлексы разделяются на натуральные и искусственные. Первые возникают в ответ на естественные раздражители в естественных условиях существования: щенок, впервые получивший мясо, долго его обнюхивает и несмело съедает, причем этот акт еды сопровождается . В дальнейшем же только вид и запах мяса вызывают у щенка облизывание и выделение . Искусственные условные рефлексы вырабатываются в экспериментальной обстановке, когда условным раздражителем для животного служит воздействие, не имеющее отношения к безусловным реакциям в естественных условиях обитания животных (например, мелькание света, стук метронома, звуковые щелчки).

Условные рефлексы разделяются на пищевые, оборонительные, половые, ориентировочные в зависимости от подкрепляющей условный раздражитель безусловной реакции. Условные рефлексы могут быть названы в зависимости от регистрируемой ответной реакции организма: двигательные, секреторные, вегетативные, выделительные, а также могут обозначаться по виду условного раздражителя - световые, звуковые и др.

Для выработки условных рефлексов в эксперименте необходим ряд условий: 1) условный раздражитель по времени должен всегда предшествовать безусловному раздражителю; 2) условный раздражитель не должен быть сильным, чтобы не вызвать своей собственной реакции организма; 3) в качестве условного берется раздражитель, обычно встречающийся в окружающих условиях обитания данного животного или человека; 4) животное или человек должны быть здоровыми, бодрыми и иметь достаточной силы мотивацию (см.).

Различают также условные рефлексы различных порядков. При подкреплении условного раздражителя безусловным вырабатывается условный рефлекс первого порядка. Если какой-то раздражитель подкрепляется условным раздражителем, на который уже выработан условный рефлекс, то на первый раздражитель вырабатывается условный рефлекс второго порядка. Условные рефлексы высших порядков вырабатываются с трудом, что зависит от уровня организации живого организма.

У собаки можно выработать условные рефлексы до 5-6 порядка, у обезьяны - до 10-12 порядка, у человека - до 50-100 порядка.

Работами И. П. Павлова и его учеников было установлено, что в механизме возникновения условных рефлексов ведущая роль принадлежит образованию функциональной связи между очагами возбуждения от условного и безусловного раздражителей. Важная роль при этом отводилась коре больших полушарий, где условный и безусловный раздражители, создавая очаги возбуждения, начинали взаимодействовать между собой, создавая временные связи. В дальнейшем электрофизиологическими методами исследования было установлено, что взаимодействие между условным и безусловным возбуждениями может предварительно происходить на уровне подкорковых структур мозга, а на уровне коры больших полушарий осуществляется формирование целостной условнорефлекторной деятельности.

Однако кора головного мозга всегда держит под контролем деятельность подкорковых образований.

Исследованиями активности одиночных нейронов центральной нервной системы микроэлектродным методом было установлено, что к одному нейрону приходят как условные, так и безусловные возбуждения (сенсорно-биологическая конвергенция). Особенно четко она выражена на нейронах коры больших полушарий. Эти данные заставили отказаться от представления о наличии в коре мозга очагов условного и безусловного возбуждения и создать теорию конвергентного замыкания условного рефлекса. Согласно этой теории временная связь между условным и безусловным возбуждением возникает в виде цепочки биохимических реакций в протоплазме нервной клетки коры больших полушарий.

Современные представления об условных рефлексах значительно расширились и углубились благодаря изучению высшей нервной деятельности животных в условиях их свободного естественного поведения. Установлено, что окружающая обстановка наряду с фактором времени играет важную роль в поведении животного. Любой раздражитель из внешней среды может стать условным, позволяющим организму приспособиться к окружающим условиям. В результате образования условных рефлексов организм реагирует за некоторое время до воздействия безусловного раздражения. Следовательно, условные рефлексы способствуют успешному нахождению пищи животным, помогает заблаговременно избежать опасности и наиболее совершенно ориентироваться в изменчивых условиях существования.